大脑是如何工作的——体感皮层的体模理论

孙绪鹏

0摘要

本文概述了一个体感皮层的微电路理论，该模型既可用于身体表征，也可用于“身体仿真”。体感皮层第4层是一个神经支配和非神经支配同时存在的体层的模块化模型。这个身体模型是不断更新的，而不仅仅是一个感官地图。浅层提供环境感知，并存储感觉记忆，而第5层提供运动输出，并存储运动记忆。本文预测体感皮层第6层到第4层的输入会启动身体模拟，允许对困难动作（如跳跃）进行预演和风险评估。

作者提出了一个身体模型，用于身体表征和身体模拟这两项计算任务。作者认为身体模型是在不断更新的，就像阿凡达一样，是动画化的化身，而不仅仅只是感觉的映射。

1体模理论

Body model: the functional significance of body parts.

Michael Brecht在本文中提出了一个体感皮层（sonmatosensory cortex）的功能与神经计算理论（即体模理论）。体感皮层是哺乳动物中一个大的皮质区域，可以由一个非常复杂的layer 4（图1—A）区分。



图1—A

经抗囊泡谷氨酸转运体-2抗体（绿色荧光）染色的扁平大鼠皮质半球切向切片。VGLUT-2显示了丘脑传入，从而突出感觉区域（体感皮层，S1；听觉皮层，A1；视觉皮层，V1）。S1因其巨大的尺寸和极其精细的第4层微观结构而脱颖而出，它甚至可以捕捉人体的微小动作细节。

根据本文提出的身体模型，体感皮层主要实现两个主要的计算任务（图1—B）：

• 生成位于体感皮层第4层的身体模型
  
• 运行“身体模拟”
  

图1—B

体模理论表明，体感皮层主要负责生成身体模型，生成的模型可以用于运行身体模拟（主要计算身体构造（胡须），心理预演可不可以跨越鸿沟）。

在1中，身体模型起源于一种“生成操作”，在这种操作中，身体模型是基于遗传信息以及来自体感传入和其他感觉方式的输入而构建的。因此，与其假设身体表征是体感传入的被动“印记”，不如认为它是一个不断进行的“典型操作”，在第4层中生成身体模型。
在2中，体感皮层为身体提供类似于飞行模拟器为飞机提供的功能。身体模拟既可以用于身体动作的心理准备/预演，也可以通过对不同身体动作的心理评估来生成适应性行为。

心理模拟可以用来评估行为选择

身体模拟涉及到了多个皮质层的相互作用，具体的说，假设身体模拟是在第6层的输入的指挥下，通过“动画化”第4层身体模型来实现（身体模拟），背景感觉世界由表层皮层提供。
区分体感皮层和预先皮层下处理站的显著特征是，体感皮层可以在动画化的身体模型中表达体感信息。 因此，在需要身体模型的任务中，对体感皮层的损伤将是有影响的，但这种损伤不会影响简单的感觉任务（因为可以通过皮层下解决）。根据这里概述的观点，体感皮层主要关注身体及其与世界的关系，而不是单纯对外部世界（刺激）的感知。
2标准模型—体感皮层作为一种感觉映射（背景）

作者怼的就是这个，他提出的体模模型是与传统的感觉映射模型相对的，作者在介绍完传统的标准模型之后，用了四个段落，四个大论点反驳这种模型。

一般感觉皮质，特别是体感皮质（图1—A）作为某种感觉映射（图1—C）运作的想法是感觉神经科学的一个中心假设（事实）。这种想法通常伴随着皮层处理的前馈模型（刺激越强，反应越剧烈），强调感官处理中心之间的顺序反应阐述。在这个框架下，从外周到皮层（传入）的感觉反应是皮层细胞的关键功能特性。

说实话，我不是很懂顺序反应阐述（sequential response elaboration）到底是什么。

图1—C

感觉映射理论认为躯体感觉皮层主要与感觉/刺激有关。

因此，体感皮层长期被认为是一个纯粹的感觉结构，大多数体感皮层的实验工作都涉及到感觉刺激。体感皮层的处理主要集中在外部环境中感觉信号的获取和转换。对研究感觉信号处理的重视已经掩盖了体感和运动过程之间的紧密联系，体感皮质的运动特性无人关注，尽管刺激实验一直记录着这样的运动功能。

前人一直都在关注感觉皮层是如何获取并且处理信号的，但是却没人关注体感和运动之间的关系。

3对感觉映射假说的批判

3.1概念问题

感觉映射理论有4个深刻的概念问题。
1. 感觉理论表明身体“幼稚”：
①根据感觉映射理论，身体被认为是从传入映射所传递的传入信息中出现；即，身体被视为给定（遗传信息和感觉输入）的某物；
②相比之下，身体模型理论认为身体不是被给定的；而身体模型的计算（与感知体外感觉刺激相反）是躯体感觉皮层关注的中心问题。
2. 感觉地图理论过度关注了外部感知，即对体外刺激的感知：
①几乎所有关于灵长类体感皮层的研究都分析了被认为携带皮肤信号的3b区；
②另一方面，区域3a、1和2承载着深入的输入和联合信息，却很少被研究。

作者认为，过分强调感官映射理论对外部感知的影响，阻碍了对可能与身体相关的信号（即肠道感知）有关的领域的研究。

3. 感觉映射图理论缺乏对思维的隐喻：
①感觉映射理论本质上是一种感觉加工的前馈理论。虽然这些理论可以解释一些感官表现，但还不清楚感官信息的传递是如何促进思维产生等心理操作的。
②而身体模型理论为思维产生提供了一个清晰的隐喻，即“身体模拟”等同于对身体动作的思考。
4. 感觉映射理论模糊了身体和感觉的差异：
这种差异的缺乏模糊了我们对触觉记忆形成的看法。（暂时按下，下文再讨论这一点）
3.2损伤性证据

体感皮层感觉映射理论的关键预测是部位损伤应导致相应的体感功能缺失，但支持这一预测的证据充其量是好坏参半。

• 大鼠在桶状皮质损伤后成功地完成了”胡须感应“任务（Hutson和Masterton，1986）。然而，老鼠在需要结合身体知识的任务中失败了（要求失明的老鼠用触须触碰跑道平台远侧后，跳一个间隙。）；也就是说，它们不再掌握胡须依赖的间隙穿越任务。
  

根据身体模型理论，则第4层的桶装皮质是“胡须模型”，跨越缝隙的缺陷反映了这种皮层“胡须模型”的缺失。

barrel cortex：为脑感觉皮质内的构成部分，在鼠类中明显，与鼠须的感觉信息传入有严格的定位对应关系。当剪除鼠须时，不能经鼠须得到感觉信息，导致不能精细定位而行动异常，如不能完成准确的钻洞行为。桶状皮层在细胞色素C氧化酶染色时，呈现深色的小带状，相互间以浅的小带隔离，故名桶状皮层。

2. 比感觉缺陷更令人震惊的是周围病变（即幻肢）后的身体模型持续存在！

幻肢痛又称肢幻觉痛，系指患者感到被切断的肢体仍在，且在该处发生疼痛。对幻肢痛的发生原理，目前尚无统一意见。

幻肢现象有力地展示了大脑即使在没有相应的感觉神经末梢的情况下也能产生身体模型的能力。
体感皮层和邻近顶叶皮层损伤的缺陷可以证明，体感皮层和邻近顶叶皮层参与了体模型的生成。尤其是，这些患者无法将四肢视为自己的穴位，这是令人吃惊的，这是顶叶皮层在建立人体模型和在四肢所有权方面的作用。
综上所述，结论是来自周围和中心病变研究的证据表明躯体感觉皮层参与了身体模型的形成。
3.3解剖学证据

• 乍一看，体感皮层的感觉映射假说似乎与当前体感系统解剖学的观点很一致。人们普遍认为，感觉信息通过丘脑传递到体感皮层的第4层，在那里身体以类似像二维映射的方式表示（图1—A）。根据映射假设，结构层第4层是感官输入的反映，而结构层的精细化是感官映射的副产品。
  

2. 然而，身体模型理论促进了对皮质解剖学的另一种观点。作者认为第4层并不是一个纯粹的感觉处理中继站，第4层的结构也不是简单地由感觉输入决定的。 相反，第4层是身体模型的解剖学表现，这反过来解释了第4层极其精细的结构（图1—A）。事实上，定量解剖学支持第4层结构是由身体各部分的功能意义（即身体模型）决定的，而不是由感觉映射视图预测的传入结构。
3.3生理学证据

对体感皮层标准感觉映射模型和反应阐述观点的一个关键批评是体感系统中明显缺乏反应阐述。
虽然沿着视觉途径的确有着有明显差异的，且复杂性不断增加的应答选择，但是类似的反应响应在体感皮层中并不明显。具体地说：
①在视觉途径中，从丘脑到皮层第4层，再到颗粒层和颗粒层下，感受野的大小有所增加；
②然而，在体感系统中，外周和皮层的反应选择性没有明显的差别。
3.4记忆证据

体感皮层的身体模型观点的一个含义是，身体也应该塑造信息存储。
事实上，来自大鼠体感皮层的数据有力地表明了“躯体记忆”的存在。这一结论是由“胡须假肢实验”提出的：在“胡须假肢实验”中，一个胡须被修剪过的动物（在跨越间隙任务中用到的）的胡子从胡须柄被转移到该大鼠的胡须柄上。
具体地说，就是通过桶状皮质表征的布局来定量地预测跨间隙记忆的转移。
4相关理论（还是背景）

4.1从海马模拟到预测编码

海马的回放被认为反映了海马回路内在地激活过去记忆的能力。这样的回放活动可以满足人体仿真所需的核心计算需求。
已知海马的预回放序列可以预测目标导向行为，这些发现类似于作者期望的在困难的身体行为之前进行的心理-身体模拟。
在困难和危险的身体动作之前在体感皮层进行身体模拟的想法基于以下推理：
（1）简单的身体动作是即时进行的，不需要完整的体感皮层；
（2）身体模拟（可能会导致避免这种行为）带来最大的好处；
（3）从行为上看，跳跃等危险的身体行为往往不会立即实施，动物和人类在执行前对这些行为进行了心理评估。
最后，作者预期的皮质体的模拟比海马事件更复杂，海马事件起源于一个简单的三层网络。具体地说，海马重放事件似乎是先前经验的简单重复，而如这里所设想的大脑皮层模拟事件可能会涉及相似的（即第4层）和不同的（即第6层，如下所述）电路。
4.2认知建模VS预测编码

假设这里提出的身体模型编码预测是完全合理的，那么本建议是将传入的感觉输入与内部产生的期望进行比较，以便有效地编码感觉事件。
类似地，有人提出其他大脑结构，如小脑，可以通过预测运动行为的结果来优化行为，具体地说，小脑对于预测性运动控制的形式具有特殊的意义（这不是有效编码，只是改善运动性能）。
然而，本文提出的人体模型在人体仿真中的作用远远超出了单纯的运动控制预测。作者提出的是一种认知模型，在这种模型中，对身体动作的不同选择进行心理评估。
5体模理论的神经实现：第4层的体模与体记忆（终于切入正题了）

5.1What Type of Body Model Are We Talking About?

灵魂发问，哭了，水了这么久，终于到正题了。

图2—基于体模理论的体感皮层层流手术：上方，体感皮质柱内的神经加工；下方，实体。

（A）在体感皮层的不同皮质层中假定的主要计算。
（B）身体模型理论区分了不同类型的记忆，并认为记忆在各自的皮质层上有不同的映射。
（C）持续的典型操作更新第4层身体模型。这个过程伴随着很长的时间常数。这里考虑的例子是指甲生长。        
（D）丘脑皮质反应转化。传入活动在本例中，来自指甲底部的传入输入被重新编码为身体位置的位置代码，在本例中是指甲尖的尖锐刺激。作者指出，感觉记忆被认为存储在第2/3层。
（E）身体模拟。当实际的手被伸出时，第6层输入到第4层开始模拟拇指向上的手势。
（F）“表现得好像”是一个行为体模拟。厌恶的刺激（不喜欢的人的手）会被以友好的手势（握手）来回应。在这种情况下，第6层输入到第4层指示友好的手势，并覆盖来自外围的感官输入和来自第2/3层的感官记忆的证据。然后，这个“模拟”从第4层传送到第5层，以表现出友好的姿态。

这里设想的身体模型是在初级体感皮层的第4层中表示，是身体的一个精细的低级模型（图2—A）。该模型区别于感官映射假说中所指出的感官片状概念的一个关键特征是，它可以被激活，也就是说，它可以行走、微笑和行动。该模型产生相当于身体动作的神经模式的能力来源于体感皮层的由遗传决定的连接性和经验。因此，作者认为第4层电路能够记录和回放与身体动作相关的神经模式。所以，第4层可以被认为是身体记忆的存储位置（图2—B）。
由于遗传学和经验的结果，第4层电路将能够在唇部肌肉、脸颊肌肉、唇部皮肤和面部皮肤中产生与微笑相关的协同活动模式；其他动作也可以以同样的方式被激活。 因此，第四层可以被认为是阿凡达一样的动画玩偶，但不只是一个感官映射。
灵长类初级躯体感觉皮层包含四个躯体感觉区（3A区、3B区、2区和1区）。作者期望这些区域中的每一个都会产生一个稍有不同的身体模型——比如3B区的皮肤模型 & 1区的肌肉模型——虽然轻微不同，但是这些区域的活动是紧密协调的。
5.2第四层身体模型的神经结构

可以明显看出，体感皮层的第4层是确切的，而且比基本上所有其他皮层区域的神经结构更复杂（图1—A）。作者认为决定第四层神经结构的主要因素有两个：

• 第4层体模是模块化的；
  

作者认为模块是由模块内的一致缩放定义的，而不同的模块拥有不同的缩放比例。
作者期望这些模块是体感皮层第4层所有神经操作的组成部分，即，尽管不同模块可能任务性不同地参与神经模拟，但模块内的所有神经元将以相同的方式参与。  
2. 体感皮层第4层的第二个定义特征是它为身体位置使用位置编码；
这似乎是体感皮层第4层组织的基本原理，也是我们通过第4层部分的看到身体反射的原因（图1—A）。
这两个因素形成了第4层身体的模块化模型，其中第4层神经元的位置明确地决定了所表示的身体位置。
5.3一个持续的”典型操作“

作者提出了一个持续的“典型操作”，它负责更新模块化的第4层身体模型，同时作者预测身体的改变将导致第4层重新布线。
这个典型施操作持续地将第4层微电路与身体匹配，比如，使得指甲生长改变体感皮层中的第4层手指同构（图2—C）。这个典型操作作用于慢时间尺度。
如上所述，这个典型不受神经支配结构的限制，但它将包括与身体密切相关的输入。这样，我想，我们将眼镜、戒指等融入我们体感皮层的第4层。
5.4丘脑皮层反应转换

体感系统的一个主要困惑是，丘脑和皮质层的反应在许多方面与视觉系统相似。
身体模型理论表明，丘脑皮层突触有一个主要的反应转变（图2—D）。认为这种反应转换还没有完全实现，因为它不是一种与视觉系统中观察到的刺激选择性有关的分析操作。相反，预测这是一种生成性操作，其中传入信息被用来恢复身体的结构。具体来说，设想在丘脑皮层突触，输入从传入活动转变为身体位置的位置码（图2—D）。预测这个身体表现也包括非支配的身体部位。
因此，体感皮层可以表征身体，而不仅仅是传入。与基于简单的感官信息传递的预期相反，预测作为实施例操作的结果，第4层包含比丘脑传入更丰富的身体图像。因此，假设体感皮层的第4层包含指甲的明确表示，即使这不是一个受神经支配的身体部位（图2—D）。同样，预测体感皮层也会包含鼻孔等体腔的明确表现，因为尽管缺乏神经支配，这些体腔还是身体的重要部分。因此，丘脑皮层反应转换对应于将传入信息投射到第4层模块化身体模型上。
6体感皮层柱状结构与感觉运动记忆

6.1柱状组织

体感皮层的第4层不是单独作用，而是嵌入在柱状网络中。除了第4层之外，第4层对体感功能的贡献还不太清楚，但是设想一个更完整的皮层操作的图像可能有助于理解体感皮层的柱状操作。
6.2第五层的功能

第5层是研究最多的皮质层之一。与第4层不同，它有一个非模块化的组织。体感皮层的第5层具有运动特性，我认为它参与了人体模型计算的实施。与此一致，深层接受来自运动皮质的大量输入。因此，我预测第5层是体感运动记忆的存储位置（图2—B）。包括Guillery和Sher-man在内的许多作科学家提出了第5层的运动函数。
6.3浅层皮层的功能

与第4层细胞相比，浅层皮层细胞表现出更明显和更快的可塑性。认为这些神经元参与了感觉记忆的形成。因此，身体模型理论假设了储存在第4层的缓慢变化的身体记忆和储存在第2/3层的快速感觉记忆之间的基本区分环境。浅层皮层也可能参与传播人体模型计算的结果。孤立的身体模型用处不大，来自其他皮质区域的感觉输入将是由身体模型执行的大多数心理操作的关键输入。与第5层类似，浅层以非模块化的方式工作。因此，在桶皮层中，第5层运动记忆（关于胡须运动）和浅层感觉记忆（关于胡须接触）将比第4层桶中存储的身体记忆（例如知道胡须长度）更分散和连续地表示。
6.4层流组织与映射可塑性

这一假设的一个关键因素是，当皮质层拥有不同的记忆时，它们以不同的方式相互作用和变化（图2—B）。根据形成第4层身体模型的实施操作在缓慢的时间尺度上操作，而感觉记忆则立即被放置在第2/3层的想法，预测不同的学习规则和神经调节器偶然事件将适用于不同的层。事实上，有一些分散的证据表明，第4层和第5层之间的突触可塑性规则不同。
7身体模拟/思维模拟的神经实现

根据身体模型理论，身体模拟是体感皮层实施的关键功能。
身体模拟是一种不受皮层下处理支持的神经操作（图1—B和2—E）。在身体模拟中，第4层活动模式与实际的身体姿势分离（图2—E）。通过身体模拟，体感皮层赋予哺乳动物“内在生命”，可以说，在身体感觉和行为的背景下，根据人体模型理论，人体模拟是对人体进行思考的神经等价物。
虽然根据像感觉映射假说这样的前馈处理模型，体感皮层电路中几乎没有“内在/心理”生命/动力学，但身体模拟允许考虑身体动作。根据这个想法，体感皮层对身体的作用就像飞行模拟器对飞机的作用一样（图1—B）。
希望这样的身体模拟能以不同程度的完整性和强度进行。
在挑战性运动行为之前，人们可能会期待最复杂的模拟：具体来说，我在跳跃等行为之前预测身体运动。在首次困难的运动行为之前，身体模拟具有最大的自适应价值。简单的行为不需要心理评估，在重复的行为中，从经验中获得的信息超过了心理评估的优势。
身体模拟有两个直接的优点：

• 心理评估；
  
• 心理练习。
  

至少在人类身上，我们似乎也有可能在社交环境中使用体感皮层中的身体模型来模拟其他人。              身体模拟可能发挥主要作用的另一个例子是在挠痒痒和玩耍行为的背景下预期的身体接触。              因此，当老鼠被挠痒痒或用人的手玩追逐游戏时，即使在接触之后，体感皮层也会被强烈激活。考虑到没有接触，我认为这种体感皮层活动反映了身体模拟的嬉戏或搔痒身体接触。
7.1人体模拟的实现              

体感皮层电路是如何实现人体模拟的还不清楚。如前所述，设想第4层是正确的身体模型，但模拟必须从内部输入开始。第6层接收大量反馈输入，第6层对第4层的输入是启动模拟的主要候选者（图2—A）。具体来说，就是所谓的皮质第6层细胞在第4层显示出显著的轴突分支，这是少数进入该层的跨胺兴奋性输入之一。身体模拟需要对身体有详细的了解；这些信息可能来自先前动作的身体经验。我认为这种关于身体的知识，即对自己身体的基本认识，在哺乳动物物种中是相似的。因此，期望体感皮层能够记录与身体相关的活动，以及在新的环境中作为身体模拟的一部分重放这样的神经序列块。
7.2“表现得好像”

身体模拟意味着皮层活动和感觉输入的分离。当模拟被用来驱动行为时，这种分离为新的行为能力打开了可能性。“表现得就像”是一种行为模式（图2—F），没有它，哺乳动物，尤其是人类的行为是不可想象的。以友好的方式与烦人的人互动，欺骗，以及各种各样的行为都需要这样的操作。在微电路方面，我预测这种行为包括部分抑制丘脑输入，启动（可能是通过第6层输入）第4层的模拟，并从第4层驱动到第5层来执行模拟（图2—F）。
8体感电路的水平连通性与人体模型

到目前为止，我们对微电路的考虑集中在皮层的层状结构上。然而，很明显，体感皮层内的水平连接性是对皮层-身体模型的一个同样重要的限制。具体地说，假设大量的水平连接是可塑的，并从皮层网络中的协同活动模式中了解可能的身体动作和相关的身体接触是可能的。水平连接重新激活这种皮层模式的能力是基于记忆的身体模拟的基础。
我认为水平连接有三个限制：

• 模块化：
  

体感皮层的连接明显是模块化的（图1—A）。因此，不期望皮质活动模式以连续的方式映射到皮质片上。因此，我们预测不同身体部位之间的明显边界将限制皮层身体模拟，并且身体部位将以全或无方式加入身体模拟。

2. 体感皮层内的各向异性水平连接：

除了模块化，体感皮层内的连接性显示出进一步的各向异性。例如，在桶皮质中，胡须排的桶柱之间存在明显的优先连接趋势。如上所述，这种连接性可能是为了捕捉（和回放）自然皮层活动模式，因为胡须排的胡须往往一起移动。

3. 多感觉整合和接近其他领域：

重要的是要明白，大脑皮层的身体模拟不是孤立地进行的，而是在想象的感觉和运动事件的背景下进行的。在这种情况下，体感映射是精心安排的，使得身体部分被映射在皮质区域附近，代表适当的感觉和运动背景。因此，体感舌象直接与味觉皮层接近，体感眼和耳表征直接接近视觉和听觉皮层，体感前爪表示直接与前肢运动皮层接近。因此，纯粹的水平接近可以有助于有意义的多感官合作模式。

9身体所有权的幻觉作为身体模拟的反映

躯体感觉皮层是一个感觉映射还是一个动画化的化身？
在这里，将讨论一组身体错觉，在我看来，这些身体错觉明显支持这样一种观点，即身体错觉与躯体感觉皮层的激活有关，其方式与身体模拟一致。
具体幻觉是所谓的橡皮手幻觉，受试者看到的是一只橡皮手，它被同时接触并靠近受试者被遮挡的手。在这种情况下，受试者将橡皮手当作自己的手来体验，这是一种对身体所有权的深刻误解。这种所有权幻想不仅限于手，而是可以延伸到全身。这种误解不仅限于人类；猴子身上也发现了“橡皮手臂”的证据，最近的一项研究甚至在老鼠身上也发现了“橡皮尾巴错觉”。不同物种身体错觉的相似性支持了哺乳动物身体意识的相似性。
在本文中最有趣的是，来自猴子的电生理数据确实表明，这种所有权错觉可以导致躯体感觉皮层的“错觉”视觉激活。
这些观察结果表明，如果他们的视觉解读与手的视觉触觉一致，那么有一些视觉通路可以进入驱动体感皮层。橡皮手幻觉挑战了“身体幼稚”的观点，即身体知觉是由躯体感觉传入给予的东西。相反，数据表明，身体感知是动态的，依赖于对世界的多感官解释。具体地说，用手模仿橡皮手的能力是大脑灵活地结合视觉刺激和模拟身体动作的能力的反映。

鳥

看不太懂，搜了搜，不知道这个图片是否合适
[图片]

皓星

丘脑和皮质层的反应在许多方面与视觉系统相似——这个为什么会存在困惑么？不一致才会比较奇怪啊

倾心回忆

请教下，体感皮质特别是s1跟丘脑之间的联系，主要是反馈投射规模如何呢？

玲珑耳朵

是爷们的娘们的都帮顶！大力支持

愚蠢的时代

呵呵，低调，低调！

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